Sporofit w świecie roślin

Sporofit –pokolenie bezpłciowe roślin, diploidalna faza rozwoju przemiany pokoleń. U różnych gromad są bardzo zróżnicowane. Ustępuje gametofitowi u prostych roślin takich jak mszaki, lecz już u paprotników jest dominujący!

1. MSZAKI:

Sporofit mszaków zwykle jest pozbawiony możliwości fotosyntezy i całkowicie uzależniony od gametofitu. Zbudowany z łączącej go z gametofitem stopy i prostej, nie rozgałęzionej „łodyżki: zwanej setą, zakończonej pojedynczą zarodnią. Wnętrze zarodni wysłane jest warstw komórek zdolnych do podziałów mejotycznych. Z każdej z nich, w wyniku mejozy, powstają cztery haploidalne zarodniki. Po dojrzeniu i wysypaniu się spor z zarodni sporofit ginie. jest organizmem zawsze zależnionym od gametofitu i ściśle z nim związany. Początkowo sporofit rozwija się w rodni. W miarę wzrostu przerywa on jej ścianki i rosnąc podnosi na sobie jej górną część jako tzw. czapeczkę- ochraniającą młodą zarodnię. Dojrzały sporofit składa się ze stopy łączącej go z gametofitem i sety, na której wyniesiona jest zarodnia. W środku zarodni znajduje się, charakterystyczna dla mchów, kolumienka. Zarodnia zamknięta jest wieczkiem. Odpada ono po dojrzeniu zarodników, otwierając zarodnię i umożliwiając ich wysyp.

1.1. Sporofit mchów właściwych- ma dobrze wykształconą setę, zaopatrzoną w wiązki przewodzące, rozwijającą się na długo przed wykształceniem się zarodni. Wyniesiona wysoko nad gametofit, ma stosunkowo złożoną budowę wewnętrzną. Otwiera się wieczkiem.

1.2. Sporofit torfowców- ma bardzo krótką setę, na jej szczycie znajduje się duża, kulista zarodnia otwierając się wieczkiem. W zarodni torfowców nie ma ozębni. Po dojrzeniu zarodników kolumienka pęcznieje. Dzięki temu w zarodni zaczyn wzrastać ciśnienie, pod wpływem którego zarodniki zostają wyrzucone.

1.3. Sporofit wątrobowców- jest organizmem bardzo delikatnym i nietrwałym. Pozostaje on w rozrośniętej, spodniej części rodni, z której zaczyna wyrastać tuż przed wysypem zarodników. Zrodnia otwiera się przez podłużne pęknięcia ścian lub rozpada się na nieregularne fragmenty, rzadko jest opatrzona wieczkiem. Wnętrze zarodni jest wypełnione zarodnikami i charakterystycznymi dla wątrobowców komórkami pozbawionymi protoplastu, zwanymi sprężycami lub elaterami. W zależności od wilgotności powietrza skręcają się one lub rozkręcaj, ułatwiając wysiew zarodników.

2. GLEWIKI

Glewiki są grup roślin, których zielony sporofit tylko nieznacznie jest uzależniony od gametofitu- może rosnąć tak długo jak on, przez całe życie produkując zarodniki. Gametofity glewików nie mają typowo wyksztłconych tkanek- zbudowane są z jednolitej tkanki miękiszowej. Glewiki mają wiele cech nie spotykanych wśród innych roślin telomowych.
SPOROFIT glewików składa się z bardzo silnie rozwiniętej stopy i zarodni. Ściany zarodni pokryte są zieloną epidermą z dobrze rozwiniętymi szparkami. U podstawy zarodni znajduje się stale aktywna tkanka twórcza. Produkuje ona wszystkie części zarodni, między innymi tkankę macierzystą zarodników. Dlatego też ich wysiew może trwać przez całe życie sporofitu.

3. PAPROTNIKI

Sporofit paprotników jest zróżnicowany na łodygę, liście i korzeń. W budowie anatomicznej sporofitu można wyróżnić większość typowych tkanek występujących u roślin naczyniowych. Powstają one i są zbudowane w ten sam sposób. Epiderma części nadziemnych pokryta jest chroniącą przed utratą wody kutykulą. Po raz pierwszy w świecie roślin pojawiają się u paprotników typowe wiązki przewodzące, złożone z drewna i łyka. Dzięki nim osiągnięte zostało sprawne przewodzenie wody i substancji odżywczych oraz mechaniczne wspieranie łodyg. Paprotniki mogły rozwinąć się obficie rozgałęzione i ulistnione rośliny lądowe, osiągające niekiedy pokaźne rozmiary.
Zarodnie (sporangia) wykształcają się głównie n powierzchni liści. Liście, na których powstają zarodnie, nazywane są liśćmi zarodnionośnymi. Mają one zwykle odmienną budowę od liści asymilujących. Często też są skupione w kłosy zarodnionośne. W zarodnich z określonych komórek w wyniku mejozy powstają haploidalne zarodniki.

3.1. Sporofit widłakowych składa się z ulistnionego, zwykle widlasto rozgałęziającego się pędu, podziemnego kłącza o podobnej do pędu budowie i korzeni. Pojedyncze zarodnie powstają na górnej stronie podstawy specjalnego liści zarodnionośnego. Jest on zwykle łuskowaty i szerszy od liści asymilujących. Sporofile często skupione są w kłosy zarodnionośne.
Sporofity widłaków jednozarodnikowych są najczęściej niedużymi, wiecznie zielonymi roślinami zielnymi. Niektóre gatunki widłaków nie wykształcaj kłosów zarodnionośnych. Ich liście zarodnionośne występuj na częściach łodyg na zmianę z odcinkami, na których są normalne liście asymilujące. Jednakowe zarodniki kiełkuj niekiedy dopiero po kilku latach. Zaczątek gametofitu pozostaje w stanie spoczynku, dopóki nie wejdzie w symbiozę ze strzępkami odpowiedniego gatunku grzyba.
3.2. Sporofit skrzypów ma bardzo charakterystyczną budowę zewnętrzną. Rosnące pod ziemią kłącza i nadziemne zielone łodygi są wyraźnie podzielone na węzły i międzywęźla. Z węzłów kłączy wyrastają korzenie, zaś z węzłów łodyg – odgałęzienia boczne i liście. Rozgałęzienia są bardzo regularne, zawsze tworzą się w okółkach. Całość nadaje roślinie bardzo charakterystyczny pokrój. Liście są najczęściej łuskowate, nie zawierają chlorofilu, zrastają się tworząc pochwy wokół węzłów. Ściany komórkowe skrzypów wysycone są krzemionką.
Zarodnie skrzypów umieszczone są na tarczkowym liściu zarodnionośnym; wygląda on jak talerzyk na trzonku. Na spodniej stronie znajdują się przyrośnięte jednym końcem zarodnie. Liście zarodnionośne zebrane są w kosy umieszczone na szczytach łodyg. Zarodniki skrzypów są jednakowe pod względem anatomicznym, mają jednak zdeterminowaną płeć. Z jednych zarodników wyrastają gametofity żeńskie, z innych męskie.

3.3. Sporofit paproci jest najczęściej okazałą rośliną zielną, jednak jego wygląd i rozmiary są bardzo różne u różnych gatunków. Może być drobną, niepozorną rośliną bądź drzewem osiągającym ponad 20 metrów wysokości ( psylofity- wymarłe). Zwykle składa się z kłączowatej łodygi, liści i korzeni, które u niektórych paproci zanikają. Jedną z charakterystycznych cech paproci są duże, płaskie liście, najczęściej o pierzasto podzielonych blaszkach. Na spodniej stronie, rzadziej na brzegach, znajdują się zarodnie zebrane w kupki. Niektóre gatunki paproci wykształcają specjalne liście zarodnionośne, różniące się znacznie od liści płonnych, na ten cel odmiennie zbudowane części liści asymilujących, jeszcze inne tworzą zarodnie na normalnych, niczym nie wyróżniających się liściach, biorących też udział w fotosyntezie. Większość paproci produkuje jednakowe zarodniki, istniej też paprocie różno zarodnikowe.

4. ROŚLINY NAGOZALĄŻKOWE

Największymi zdobyczami ewolucyjnymi roślin nagonasiennych są:
• całkowite uzależnienie zapłodnienia od wody.
•wytworzenie zalążków po zapłodnieniu tworzących nasion- organy, dzięki którym:
- młody sporofit chroniony jest w specjalnych osłonkach
- rozwój sporofitu jest opóźniony, co pozwala mu na przetrwanie niekorzystnych zmian w środowisku oraz przeniesieni go z dala od rośliny macierzystej, czyli przeniesieni i usprawnienie inwazji na nowe terytoria,
- młody sporofit zaopatrzony jest w substancje odżywcze, ułatwiające mu „start życiowy”
Sporofity rośli nagozalążkowych mają bardzo zróżnicowaną budowę zewnętrzną, charakterystyczną dla poszczególnych grup systematycznych. Dzięki tkance twórczej, znajdującej się w wiązkach przewodzących między ksylemem (drewnem), a floemem (łykiem), posiadają zdolność do przyrostu na grubość. W wyniku jej działalności do środkowej łodygi odkładane jest zbudowane z cewek drewno, zaś na zewnątrz łyko. U rośli drzewiastych łodygi okryte są grubą warstwą korka, czyli korą, wytwarzaną przez specjalną tkankę korkotwórczą.
Makrosporangium nasiennych, zwane ośrodkiem posiada dodatkową ochronę- otoczone jest tzw. osłonką. Makrosporangium wraz a osłonką tworzą charakterystyczną dla roślin zalążkowych organ- ZALĄŻEK. Wewnątrz makrosporangium z pojedynczej makrospory rozwija się silnie zredukowany gametofit żeński. Większość jego komórek nie budujących gametangiów wypełnia się substancjami pokarmowymi.
W makrosporangium, przez mejotyczny podział komórki macierzystej, tworzą się cztery makrospory. Pomyślnie rozwija się tylko jedna, dając silnie zredukowany, wielokomórkowy gametofit żeński. W jego szczytowej partii znajdują się rodnie, składające się z komórki jajowej i kilku komórek szyjki.
Mikrosporangia nasiennych osadzone są na liściach zarodnionośnych, zwanych pręcikami. Gametofity żeńskie rozwijają się wewnątrz ścian mikrospor, początkowo pozostających pod osłonką macierzystych zarodni. W pewnym momencie mikrospory z ukrytymi w nich przedroślami męskimi nazwane są ziarnami pyłku lub po prostu pyłkiem.
W celu zapłodnienia do ukrytego w zalążku gametofitu żeńskiego dostarczany jest ( przez wodę, wiatr, zwierzęta ) cały gametofit męski zamknięty w ścianach mikrospory ( ziarno pyłku , nie zaś jedynie plemniki.
W rozwoju, już po zapłodnieniu, młodziutki sporofit pozostaje zamknięty w osłonce zalążka, która twardniejąc przekształca się w tzw. łupiny nasienne, będące barierą chroniąc go przed niekorzystnymi wpływami środowiska zewnętrznego.
Zalążkowe wytworzyły organy wegetatywne w postaci: korzenia, łodygi i liści. W zależności od gromady i możliwości pobierania wody z podłoża systemy korzeniowe można podzielić na: palowy ( nagonasienne i okryto- dwuliścienne ) oraz wiązkowy ( okryto- jednoliścienne ). Liście u nagonasiennych uległy zmniejszeniu, aby jak najmniejsza ilość wody „uciekała” z nich, gdyż żyją na terenach dość kiepsko nawodnionych.
Redukcja i następnie ścisła ochrona gametofitów przez sporofity oraz zamknięcie młodego sporofitu pod osłonką nasienia i zaopatrzenie go w substancje odżywcze bielm dało roślinom nasiennym niezwykłe możliwości opanowania rozległych terenów i przetrwania niekorzystnych warunków środowiska. Całkowite uniezależnienie procesu zapłodnienia od wody i jednocześnie utworzenie sprawnego systemu pobierani i przewodzenia wody gruntowej oraz udoskonalenie budowy tkanek chroniących jej przed utratą pozwoliło im na kolonizację terenów o stosunkowo suchym klimacie.

ROŚLINY OKRYTONASIENNE

Co zapewniło okryto zalążkom zwycięstwo w ewolucyjnym zmaganiu? Rośliny te różnią się od nagozalążkowych kilkoma cechami:
- są w większości owadopylne,
- w ich kwiatach owocolistki zrastają się w słupek, którego dolna część, zwana zalążnią, okrywa i chroni zalążki
- tworzą bardzo różnorodne owoce, dzięki czemu zwierzęta „pomagają” w rozsiewaniu ich nasion
- oraz mają doskonałą tkankę przewodzącą ( drewno z naczyniami)
Nazwa „rośliny okrytozalążkowe” podkreśla szczególną budowę ich kwiatu: owocolistki, na których rozwijają się zalążki, zrastają się brzegami, tak, że zalążki są okryte ścianami zalążni, ukryte w słupku. Same zalążki są też inne niż u nagonasiennych, w ich ośrodku rozwija się woreczek zalążkowy- bardzo zmieniony gametofit żeński.
Rośliny okrytozalążkowe dzielą się na: jednoliścienne i dwuliścienne. Bierze się to stąd, że młode rośliny kiełkują wytwarzają odpowiednio jeden lub dwa liścienie. Okrytozalążkowe dominują we współczesnej szacie roślinnej. Jest to najbardziej różnorodna grup roślin lądowych. Niezwykle zróżnicowana jest ich postać życiowa. Są wśród nich drzewa i krzewy, rośliny wieloletnie i jednoroczne. Są tu też pół-pasożyty takie jak jemioła lecz również bezzieleniowe pasożyty. Spotykamy też w tej grupie pozbawione chlorofilu, cudzożywne rośliny, żyjące w symbiozie z grzybami i rośliny owadożerne jak rosiczka, czy dzbanecznik, które tworzą ze swoich liści pułapki.
Sporofit okryto- jak i nagonasiennych tworzą: korzenie, łodyga, liść, kwiaty. Korzenie zostały już omówione w powyższym punkcie (nagozalążkowe), więc nie będziemy się już nimi zajmować. Można jedyni dodać, że system wiązkowy jakim posługują się okryto- jednoliścienne jest dużo lepszy w pozyskiwaniu wody niż palowy, gdyż ma dużo większą powierzchnię!
Głównymi funkcjami liści są: fotosynteza i transpiracja (czynne wyparowywanie wody, dzięki, któremu wytwarza się siła ssąca, warunkująca pobieranie z gleby i transport przez wiązki przewodzące wody i soli mineralnych), są związane z przepływem dwutlenku węgla, pary wodnej i tlenu. Liście mogą również spełniać inne funkcje takie jak: spichrzowe (magazynujące- woda lub asymilaty, czepne, kolce, pułapki). Pierwszymi liśćmi w zarodku są liścienie.

RYS. 10 Przekrój poprzeczny
przez blaszkę liściową

Kwiat jest pędem o ograniczonym wzroście, różnicy się zwykle od pędów wegetatywnych i zwierający organy generatywne, czyli pręciki i słupki. Składa się z następujących elementów: dna kwitowego, okwiatu, pręcików i słupków. Kwiat okryto- i nagonasiennych należy uznać za kłos zarodnionośny.
Okwiat składa się z płonych liści kwiatu, zwanych działkami. Może być on pojedynczy, niezróżnicowany, o jednakowo wykształconych działkach, lub podwójny, zróżnicowany na zewnątrz położony zwykle zielony, kielich i znajdującą się wewnątrz, najczęściej barwną koroną.
Dno kwiatowe spełnia następujące funkcje: utrzymuje pozostałe części kwiatu oraz zawiera miodniki, które zwabiają owady ( również kolorowy okwiat zwabia owady, które zapylają kwiat ).
Może być ono zbudowane w następujący sposób: może być płaskie, kiedy słupek jest górny tzn. znajdujący się na dnie kwiatowym, tak samo jak kiedy jest wypukłe. Mówimy wtedy, że kwiat jest dolny, a słupek górny. Może również się zdarzyć, że słupek jest częściowo osadzony wewnątrz dna- wtedy mówimy, że słupek jest dolny, a kwiat górny. Zależy to od rodzaju rośliny i miejsc ich występowania.
Pręciki występują w kwiecie w różnej liczbie i mają różną postać, ale zasada ich budowy jest na ogół jednakowa. Poszczególny pręcik składa się z nitki pręcikowej i główki. Ta ostatni złożona jest z dwóch pylników połączonych ze sobą. W każdym pylniku znajdują się dwa woreczki pylnikowe odpowiadające mikrosporom.
Słupek. W środku znajdują się owocolistki z osadzonymi w nich zalążkami. Owocolistki zrastają się i tworzą szczelnie zamkniętą komorę, wewnątrz której znajdują się zalążki. Ziarno pyłku nie może bezpośrednio dotrzeć do zalążka. Właśnie to szczelne otoczenie zalążków przez zrośnięte owocolistki jest istotną cechą wyróżniające okrytonasienne. Zrośnięte owocolistki tworzą słupek.
W kwiecie może być jeden słupek lub może być ich więcej- skupienie słupków nosi nazwę słupkowia.
Kwiaty są zwykle symetryczne. Wyróżniamy następujące symetrie: promienistą ( u kwiatów o więcej niż dwóch płaszczyznach), dwuboczne ( o dwóch płaszczyznach symetrii ), grzbieciste ( o jednej płaszczyźnie symetrii) oraz asymetryczne, które nie wykazują jakiejkolwiek symetrii. Najczęściej spotykane są kwiaty promieniste i grzbieciste.
Zwykle po zapyleniu i zapłodnieniu płatki kwiatów więdną. Spełniły swoją funkcję- zwabiły zapylaczy i nie są już potrzebne. Rozpoczyna się dojrzewanie nasion ukrytych wewnątrz zalążni słupka, który przekształca się w owoc. Ściana zalążni tworzy owocnię, zbudowaną z trzech warstw: warstwy zewnętrznej, czyli skórki, warstwa środkowa, którą tworzy miękisz magazynujący oraz warstwę wewnętrzną, czyli komorą nasienną zbudowaną z martwych zdrewnianych komórek. Owoc zbudowany jest z przekształconej w owocnię zalążni słupka oraz nasion. U niektórych roślin owoce są mięsiste, barwne, często słodkie i jadalne. Inne mają owocnię twardą i trudną do rozbicia. U wielu roślin w powstaniu owocu mają udział inne części kwiatów lub nawet całe kwiatostany. Na przykład jadalna część jabłka to również zgrubiałe dno kwitu, zaś „ogryzek” zbudowany jest z pregamicznych komór, to właśnie zalążnie słupków. Duże drzewo, takie jak sosna lub jabłoń, zawiązuje tysiące i dziesiątki tysięcy kwiatów, w każdym – wiele zalążków. Jest to ogromny wysiłek i dlatego część nie kwitnie co roku. Tylko część kwiatów zostaje zapylona, a i w tych nie wszystkie zalążki doczekają się zapłodnienia. Dla sosny oznacza to wielką stratę, bo w każdym zmarnowanym zalążku były cenne substancje odżywcze. Inaczej jest u jabłoni, która zaopatruje w białka i tłuszcze tylko te bielma zalążków, które są już zapłodnione.