Oddychanie

ODDYCHANIE, całokształt procesów składających się na wymianę tlenu i dwutlenku węgla między komórkami i otoczeniem; rozróżnia się następujące etapy oddychania: 1) zewnętrzne, czyli wymianę gazów między otoczeniem i płucami lub skrzelami, zwł. u płazów — przez skórę; 2) transport tlenu i dwutlenku węgla przez krew; 3) wymianę gazów między krwią a tkankami, oraz 4) oddychanie komórkowe, czyli procesy utleniania w tkankach. U ssaków na oddychanie zewnętrzne składa się wentylacja płuc czyli wymiana gazów między powietrzem atmosf. a zawartością pęcherzyków płucnych dzięki następującym po sobie wdechom i wydechom; podczas wdechu zwiększa się objętość klatki piersiowej dzięki skurczowi przepony i mięśni międzyżebrowych; wskutek tego ciśnienie w pęcherzykach płucnych jest niższe od atmosf. i odpowiednia porcja powietrza zostaje wessana do płuc. W czasie wydechu objętość klatki piersiowej zmniejsza się do poziomu wyjściowego, co powoduje wypchanie zawartości pęcherzyków płucnych do atmosfery. Podczas spokojnego oddychania objętość oddechowa, czyli ilość powietrza przepływająca przez drogi oddechowe wynosi u dorosłego człowieka ok. 0,5 litra. Przy częstości 12 oddechów na minutę objętość powietrza wchodzącego i wychodzącego z płuc w ciągu minuty wynosi 6 litrów. Podczas wysiłku fiz. objętość ta może wzrastać do 100 l/min wskutek zwiększenia częstości oddechów i zwiększenia objętości oddechowej (ilość powietrza przepływającego przez płuca przy każdym wdechu). Wymiana tlenu i dwutlenku węgla między pęcherzykami płucnymi a krwią odbywa się dzięki różnicy ciśnień tych gazów w płucach i krwi. Do płuc dopływa z prawej komory serca krew tętnicza o niskiej zawartości tlenu i dużej zawartości dwutlenku węgla. Natomiast powietrze pęcherzykowe w fazie wdechu zawiera dużo tlenu i znikomą ilość dwutlenku węgla. Powoduje to, że tlen przechodzi z pęcherzyków do krwi i odwrotnie — dwutlenek węgla z krwi do pęcherzyków; w konsekwencji powietrze wydychane zawiera, w porównaniu z wdychanym, więcej dwutlenku węgla i mniej tlenu. Krew opuszczająca pęcherzyki płucne do lewego przedsionka serca jest bogata w tlen i uboga w dwutlenek węgla; wskutek pracy serca zostaje ona rozprowadzona po całym organizmie. Tlen jest przenoszony z płuc do tkanek gł. jako luźno związany z hemoglobiną (oksyhemoglobina), w tkankach tlen odłącza się od hemoglobiny i przez ścianę naczyń włosowatych przenika do tkanek; jednocześnie z tkanek do naczyń włosowatych przenika dwutlenek węgla; większa jego część znajduje się w osoczu krwi w postaci jonów wodorowęglanowych (HCO), mniejsza część łączy się z hemoglobiną w związek zw. karbaminianem hemoglobiny. W pęcherzykach płucnych dwutlenek węgla jest uwalniany z obu tych połączeń i przechodzi do powietrza pęcherzykowego Rytm oddechowy jest sterowany przez ośr. nerwowe w mózgu, gł. w rdzeniu przedłużonym; wzrost stężenia dwutlenku węgla we krwi powoduje pobudzenie neuronów uruchamiających wdech, obniżenie stężenia dwutlenku węgla hamuje te neurony; oprócz tego w miejscu rozgałęzienia tętnicy szyjnej wspólnej na szyjną wewn. i zewn. znajdują się receptory wrażliwe na stężenie tlenu we krwi; informacja z tych receptorów moduluje czynność neuronów rdzenia przedłużonego sterujących rytmem oddechowym.

ODDYCHANIE KOMÓRKOWE, utlenianie biologiczne, zachodzące w żywych komórkach procesy rozkładu różnych substancji org., dostarczające niezbędnej do życia energii. Zewnętrznym przejawem oddychania komórkowego jest u większości organizmów żywych pobieranie tlenu, wydalanie dwutlenku węgla i wydzielanie ciepła. Podłożem oddychania komórkowego zwanego tlenowym, właściwego zwierzętom, roślinom, grzybom, pierwotniakom i drobnoustrojom tlenowym (aerobionty) są kataboliczne procesy biochem.: rozkład sacharydów (I i II faza glikolizy lub fermentacji alkoholowej) i kwasów tłuszczowych (b-oksydacja Knoopa), przebiegające w cytoplazmie, oraz przemiany w cyklu Krebsa (w mitochondriach) wytwarzanego w obu tych procesach acetylokoenzymu A do dwutlenku węgla, jako ubocznego produktu oddychania komórkowego. Źródłem różnych form energii (m.in. ciepła i energii magazynowanej w ATP) wyzwalanych w tych wieloetapowych przemianach, są gł. reakcje oksydo-redukcyjne, przede wszystkim zachodząca w łańcuchu oddechowym redukcja pobranego tlenu przez wodór do wody. W tym ujęciu oddychanie komórkowe są także procesy rozkładu substancji org. bez udziału tlenu, uwalniające energię w reakcjach oksydo-redukcyjnych; końcowymi akceptorami wodoru są w nich np. kwasy org. (fermentacja) lub związki nieorg.: siarczany, azotany i in., zastępujące tlen w łańcuchu oddechowym; takie utlenianie biol., właściwe anaerobiontom, zw. jest analogicznie oddychaniem komórkowym beztlenowym. Zysk energ. jest największy w oddychaniu komórkowym tlenowym, najmniejszy w fermentacji, pośredni w oddychaniu komórkowym z nieorg. akceptorami wodoru. Oddychanie komórkowe jest wtórnym procesem dostarczającym energii, w którym jest wykorzystywana energia nagromadzona uprzednio w związkach org. podczas ich chemosyntezy lub fotosyntezy.

KREBSA CYKL, cykl kwasu cytrynowego, cykl kwasów trikarboksylowych, kołowy, wieloetapowy ciąg reakcji enzymatycznych w mitochondriach, stanowiący u większości organizmów żywych podstawę tlenowego oddychania komórkowego. Utlenianiu w cyklu Krebsa ulega acetylokoenzym A (czynny kwas octowy), wytwarzany z kwasu pirogronowego (glikoliza), kwasów tłuszczowych (b-oksydacja Knoopa) i niektórych aminokwasów białek. Cykl Krebsa rozpoczyna się kondensacją acetylokoenzymu A z kwasem szczawiooctowym na kwas cytrynowy przekształcany kolejno w kwasy: szczawiobursztynowy, a-ketoglutarowy, bursztynowy, fumarowy, jabłkowy i (znowu) w kwas szczawiooctowy. W reakcjach katalizowanych przez dekarboksylazy i dehydrogenazy w cyklu Krebsa kwas octowy ulega przemianie, wg sumarycznego równania: CH3COOH + 2H2O 2CO2 + 8H, do dwutlenku węgla i atomów wodoru, przenoszonych następnie na tlen w łańcuchu oddechowym, z utworzeniem 4 cząsteczek wody. W cyklu Krebsa wytwarza się (za pośrednictwem łańcucha oddechowego) energia potrzebna do procesów życiowych oraz dwutlenek węgla wydalany przez organizm; cykl Krebsa stanowi końcowy etap rozkładu
sacharydów, tłuszczów i aminokwasów, a także źródło związków do ich resyntezy oraz do biosyntezy wielu innych składników komórki, np. porfiryn, pirymidyn.

GLIKOLIZA [gr.], schemat Embdena–Meyerhofa–Parnasa, proces przemiany glukozy w kwas mlekowy, zachodzący w środowisku beztlenowym (fermentacja) w komórkach zwierząt i dostarczający im energii w postaci kwasu adenozynotrifosforowego (ATP) oraz substancji wyjściowych do dalszych przemian metabolicznych; glikoliza przebiega wg ogólnej reakcji: C6H 12O6 + 2Pn + 2ADP = 2CH3CHOHCOOH + 2ATP (Pn — fosforan nieorg.); schemat reakcji zachodzących podczas glikolizy podali G. Embden, O. Meyerhof i J. Parnas, składa się z 11 reakcji chem. katalizowanych przez odpowiednie enzymy; proces glikolizy może rozpocząć się od różnych wyjściowych sacharydów: glikogenu, skrobi, glukozy, galaktozy, fruktozy, które w wyniku fosforylacji z udziałem ATP tworzą najpierw glukozo-6-fosforan, następnie fruktozo-1,6-bisfosforan; ten ostatni jest enzymatycznie rozkładany z wytworzeniem fosforanu dihydroksyacetonu i aldehydu fosfoglicerynowego, pomiędzy którymi ustala się stan równowagi; w drugim etapie zachodzą reakcje oksydo-redukcyjne, z udziałem dinukleotydu nikotynamidoadeninowego (NAD+), które wytwarzają energię w postaci ATP; udział NAD+ umożliwia utlenianie aldehydu fosfoglicerynowego do kwasu oraz przyłączenie fosforanu nieorg. i utworzenie bogatego w energię kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego; związek ten pod wpływem enzymu kinazy fosfoglicerynianowej przekształca się w kwas 3-fosfoglicerynowy i powstaje ATP, następnie pod wpływem odpowiednich enzymów izomeryzuje do kwasu 2-fosfoglicerynowego i dalej do bogatego w energię kwasu fosfoenolopirogronowego; enzym kinaza pirogronianowa umożliwia przeniesienie reszty fosforanowej z fosfoenolopirogronianu na ADP, tworzy się nowa cząsteczka ATP (fosforylacja substratowa) i kwas pirogronowy; kwas pirogronowy może ulegać różnym przemianom; w warunkach beztlenowych (podczas pracy mięśni, gdy zachodzi spadek stężenia tlenu w tkance) następuje trzeci etap glikolizy, kwas pirogronowy pod wpływem dehydrogenazy mleczanowej i przy udziale NADH ulega redukcji do kwasu mlekowego (NADH utleniany do NAD + może ponownie brać udział w redukcji następnej cząsteczki heksozy w drugim etapie glikolizy); kwas pirogronowy w warunkach beztlenowych i przy udziale enzymów np. zawartych w drożdżach jest przemieniany w alkohol etylowy i dwutlenek węgla (alkoholowa fermentacja); w obecności tlenu kwas pirogronowy może brać udział w cyklu kwasów trikarboksylowych Krebsa; pod względem energ. proces glikolizy jest mało wydajny; 1 mol glukozy dostarcza ok. 200 kJ, z czego 38% jest zmieniane w wysokoenerg. wiązania (2 mole ATP w drugim etapie glikolizy).

ALKOHOLOWA FERMENTACJA, etanolowa fermentacja, enzymatyczny proces beztlenowego rozkładu sacharydów (w zasadzie heksoz) na alkohol etylowy i dwutlenek węgla, dostarczający różnym drobnoustrojom i roślinom energii magazynowanej w postaci kwasu adenozynotrifosforowego (ATP); przebiega wg ogólnej reakcji: C 6H12O6 + 2ADP + 2Pn ® 2C2H 5OH + 2CO2 + 2ATP (Pn — fosforan nieorg.). W pierwszej fazie fermentacji alkoholowej skrobia i różne heksozy kosztem 1 lub 2 cząsteczek ATP są przekształcane w fruktozo-1,6-bisfosforan; w drugiej fazie z tego związku, wg ogólnej reakcji: C6H 10O6·2(PO3–2) + 2NAD + 4ADP ® 2CH3COCOOH + 2NADH2 + 4ATP, powstaje kwas pirogronowy; w trzeciej fazie z tego kwasu przez odszczepienie CO2 tworzy się aldehyd octowy, który ulega redukcji (z udziałem NADH2) do alkoholu etylowego; w komórkach zwierząt kwas pirogronowy jest redukowany do kwasu mlekowego (glikoliza); w obecności tlenu trzecia faza ulega zahamowaniu, a cały proces zwolnieniu (efekt Pasteura), gdyż kwas pirogronowy powstający w drugiej fazie jest spalany w cyklu Krebsa, znacznie wydajniejszym energetycznie. Fermentacja alkoholowa przeprowadzana przez drożdże jest wykorzystywana np. do produkcji napojów alkoholowych, przy wypieku ciasta.

FERMENTACJA [łac.], enzymatyczne procesy stopniowego rozkładu związków org., przebiegające bez udziału tlenu, w których reakcje oksydoredukcyjne dostarczają energii w postaci ATP (substratowa fosforylacja); wydajność energetyczna fermentacja jest b. mała. Fermentacja zachodzi powszechnie w organizmach, np.: drobnoustroje fermentują rozmaite związki, m.in. sacharydy, aminokwasy, związki heterocykliczne i in., rośliny i zwierzęta — sacharydy, gł. glukozę. Fermentacja sacharydów (najlepiej poznana) przebiega odmiennie u różnych organizmów; niektóre związki pośrednie i etapy mogą być jednakowe (glikoliza, alkoholowa fermentacja), końcowe produkty są rozmaite — różne kwasy, np.: mlekowy, octowy, masłowy, alkohole, np.: etylowy, butylowy, glicerol, także acetonina i glikol butylenowy. Fermentacja jest wyzyskiwana do produkcji różnych związków org. i artykułów spoż. (fermentacyjny przemysł), konserwowania pasz, biol. oczyszczania ścieków; w biotechnologii terminem fermentacji są również określane mikrobiol. procesy tlenowe, w których związki org. podlegają przemianom chem. w wyniku działania drobnoustrojów. Przypuszcza się, że fermentacja była źródłem energii u pierwotnych organizmów, kiedy atmosfera ziemska nie zawierała tlenu (biogeneza).

MLEKOWA FERMENTACJA, beztlenowy proces enzymatycznego rozkładu sacharydów wyłącznie na kwas mlekowy (tzw. właściwa fermentacja mlekowa) lub też z domieszką produktów ubocznych, jak kwas octowy, bursztynowy, etanol, dwutlenek węgla, woda (tzw. rzekoma fermentacja mlekowa); jest przeprowadzana przez bakterie mlekowe, gł. z rodzajów Streptococcus i Lactobacillus; fermentacja mlekowa jest podstawą procesu zakiszania pasz (kiszonki) i produktów spoż. (np. produkcja przetworów mlecznych) oraz w przem. produkcji kwasu mlekowego.