Sposoby i osobliwości pokrycia ciała u bezkręgowców.
Pierwotniaki (Protozoa)Ciało sporowców otacza dość gruba pellikula. Wzdłuż ciała widoczne są też włókienka plazma-tyczne - mionemy - umożliwiające ruchy ciała. Zarodziowe odznaczają się brakiem pellikuli lub co najwyżej cienką pellikulą. Pociąga to za sobą często brak stałego i określonego kształtu ciała oraz zdolność tworzenia różnego rodzaju nibynóżek, stanowiących jedyne organella ruchu i zdobywania pożywienia.
GÄ…bki (Spongiaria)
CiaÅ‚o gÄ…bek pokrywajÄ… cienkie pÅ‚ytkowate tkanki zwane pinakocytami. WÅ›ród nich wyróżnia siÄ™ pinakocyty pokrywajÄ…ce ciaÅ‚o z zewnÄ…trz, tworzÄ…ce eksopinakodermÄ™ i część przylegajÄ…cÄ… bezpoÅ›red-nio do podÅ‚oża (podstawy gÄ…bek) – bazipinakodermÄ™. MogÄ… one tworzyć wyÅ›ciółkÄ™ kanałów wodnych – endopinakoderma, a czasem nawet i caÅ‚ej jamy paragastralnej. U niektórych gÄ…bek tworzÄ… one zaspólniÄ™ w wyniku zlania siÄ™ cytoplazmy komórek tak, że zostajÄ… widoczne tylko rozsiane na powierzchni ich jÄ…dra. Wilson nazywa to bÅ‚onÄ… nabÅ‚onkowÄ…. U Hexactinellida brak w ogóle pokrycia pinakocytowego.
Tkankowce (Parazoa)
Jamochłony (Coelenterata)
Ciało jamochłonów tworzą ekto- i endoderma, które wydzielają na styku bezpostaciową mezo-gleę, przybierającą niekiedy postać tkanki mezenchymatycznej.
*Parzydełkowce (Cnidaria)
Pokrycie ciała tworzy jednowarstwowy nabłonek ektodermy, zbudowany z komórek pryzmaty-cznych, izopryzmatycznych lub płaskich. Wiele z nich to komórki nabłonkowo-mięśniowe. Rzadko nabłonek ektodermy jest wielowarstwowy. Pomiędzy komórki pokrywające wciskają się komórki zmysłowe, knidoblasty i większe lub mniejsze skupienia komórek śródmiąższowych. Komórki śródmiąższowe, czyli interstycjalne, mają bardzo doniosłe znaczenie, ale występują nie u wszystkich gatunków. Szczególnie obficie występują one u stułbi. Są to komórki, które na skutek pełzakowatych mogą wędrować; odgrywają one ważną rolę przy pączkowaniu i regeneracji jako komórki zastępcze. Wreszcie są to macierzyste komórki parzydełek i pełnią funkcję komórek prapłciowych. W ektodermie często występują komórki gruczołowe; one to przede wszystkim tworzą tarczę podstawową stułbi. Komórki ektodermalne mogą być orzęsione. Z reguły występuje to u postaci larwalnych, ale także ektoderma dorosłych polipów i meduz może być okryta rzęskami. Pod nabłonkiem leży sieć komórek nerwowych i ich wypustek.
Ektoderma wydziela na swej powierzchni oskórek, który – zwÅ‚aszcza u kolonialnych Hydrozoa – wystÄ™puje w formie sztywnej, chitynowej, czasem zwapniaÅ‚ej osÅ‚ony, okrywajÄ…cej i wzmacniajÄ…cej rozgałęzienia kolonii. Periderma u polipów, należących do podrzÄ™du Thecaphorae, przechodzi z Å‚odygi w osÅ‚onÄ™ otaczajÄ…cÄ… wokół ciaÅ‚o polipa. OsÅ‚ony te u niektórych form mogÄ… być zamykane wieczkiem. Osobniki, na których pÄ…czkujÄ… meduzy albo meduzoidy, otoczone sÄ… osÅ‚onkÄ… zwanÄ… gonotekÄ…. Gonoteki mogÄ… wytwarzać z periodermalnych blaszek rodzaj komory lÄ™gowej dla larw. U Plumulariidae gonangia tkwiÄ… na szczególnie krótkich gałązkach, których boczne odgałęzienia tworzÄ… jak gdyby koszyczek, zwany korbulÄ…, osÅ‚aniajÄ…cy gonangia. U Aglaophenia te rozszerzone boczne odgałęzienia uwieÅ„czone sÄ… przez nematoteki osÅ‚aniajÄ…ce daktylozoidy.
*Żebropławy (Acnidaria)
CiaÅ‚o żebropÅ‚awów pokryte jest jednowarstwowym nabÅ‚onkiem ektodermalnym o licznych komórkach Å›ródmiąższowych, czyli interstycjalnych. Obok komórek pokrywajÄ…cych, wystÄ™pujÄ… obficie w nabÅ‚onku ektodermalnym komórki gruczoÅ‚owe. Komórki orzÄ™sione wystÄ™pujÄ… w okolicy otworu gÄ™bowego, przy wejÅ›ciu do kieszeni czuÅ‚ków i w 8 nabÅ‚onkowych pasmach „żeber” oraz w sÄ…siedztwie bieguna zmysÅ‚owego.
PÅ‚ytki rzÄ™skowe, tak charakterystyczne dla tej grupy zwierzÄ…t, utworzone sÄ… w zlepionych ze sobÄ… szczególnie silnych i dÅ‚ugich rzÄ™sek, które odchodzÄ… od wysokich komórek nabÅ‚onkowych, tworzÄ…cych listewki poprzeczne do przebiegu „żeber”. PomiÄ™dzy tymi listewkami znajduja siÄ™ zwyczajne, czasem orzÄ™sione komórki nabÅ‚onkowe. PÅ‚ytki rzÄ™skowe rozpoczynajÄ… siÄ™ na ciele żebropÅ‚awów w pewnym oddaleniu od bieguna apikalnego i nie dochodzÄ… do bieguna przeciwlegÅ‚ego. Od oÅ›miu „żeber” przebiegajÄ… w kierunku apikalnego narzÄ…du zmysÅ‚owego, łączÄ…c siÄ™ po dwa pasma orzÄ™sionych komórek, tzw.rynienki rzÄ™skowe. Od narzÄ…du zmysÅ‚owego odchodzÄ… w pÅ‚aszczyźnie strzaÅ‚kowej dwa orzÄ™sione pola, tzw.pÅ‚ytki biegunowe.
Płazińce (Platyhelminthes)
*Wirki (Turbellaria)
Wór skórno mięśniowy jest pokryty nabłonkiem rzęskowym i zawiera liczne komórki gruczołowe. Na ogół rzęski pokrywają dość jednolicie całe ciało wirków, a u form lądowych mogą jednak częściowo zanikać. Pomiędzy komórkami nabłonka rozsiane są komórki czuciowe i gruczoły skórne. Pierwsze, połączone z włóknem nerwowym, mają wydłużony przedni koniec opatrzony biczykiem czuciowym. Wyróżniamy dwojakiego rodzaju gruczoły: wytwarzające śluzowatą ciecz oraz produkujące wydzielinę o stałej konsystencji. Szczególne znaczenie mają gruczoły śluzowe, skupione u niektórych przedstawicieli tej gromady na stronie brzusznej, głównie w okolicy przedniej i tylnej ciała. Tworzą one niteczki, na których robaki mogą się zawieszać. Niekiedy znów gruczoły śluzowe wytwarzają wydzielinę, która ułatwia przyleganie do podłoża. Wytwarzane przez gruczoły wydzieliny stałe dzielimy na dwie główne grupy, tzw.rabdoity i pseudorabdoity, pomiędzy którymi zresztą istnieją formy przejściowe. Pierwsze z nich nazywane są rabditami, jeżeli występują w postaci drobnych pałeczek, zbudowanych z jednorodnej substancji, równomiernie załamującej światło. Drugie przybierają nieprawidłową lub guzkowatą postać i zbudowane są całe z substancji ziarnistej. Należące do pierwszej kategorii ramity, przybierające kształt długich pręcików wygiętych esowato lub w kształcie pętli, składają się z drobnoziarnistego rdzenia i szklistej warstwy korowej. Rabdity mogą się wytwarzać albo w komórkach nabłonka, albo w miąższu, podczas gdy ramity i pseudorabdity wytwarzane są tylko w nabłonku.
Znacznie tych pałeczek nie jest jasne, wiemy jednak, że wyrzucone na zewnątrz pęcznieją pod wpływem wody i zlepiają się. W ten sposób odgrywają, być może, pewną rolę jako narządy obronne oraz jako narządy pomocnicze przy chwytaniu zdobyczy.
Z wyjątkiem wirków bezjelitowych, u wszystkich innych wirków nabłonek odgrodzony jest od warstwy mięśni elastyczną, bezpostaciową błoną podstawową, do której przyczepione są włókna miąższowe. Bezpośrednio pod błoną podstawową umieszczona jest warstwa mięśni podłużnych. U wielu wirków występuje jeszcze pomiędzy nimi trzecia warstwa mięśni skośnych, których włókna krzyżują się pod kątem 45stopni. U większych form liczba poszczególnych warstw może się podwajać. Ponadto, poprzez całą grubość ciała, biegną włókna mięśni miąższowych, grzbietowo-brzusznych, boczno-grzbietowych i boczno-brzusznych.
*Przywry (Trematoda)
Podobnie jak u Monogenea, pokrycie ciała u Trematoda nie ma nabłonka rzęskowego, ale składa się z elastycznego oskórka, leżącej pod nim błony podstawowej oraz mniej lub bardziej wydłużonych podskórkowych komórek. Sprawa charakteru i pochodzenia struktury pokryw ciała u pasożytniczych płazińców jest sporna i będzie przedyskutowana przy omawianiu tasiemców. U wielu przywr oskórek pokryty jest częściowo lub całkowicie łuskami.
Mikroskop elektronowy przyniósł dalsze szczegóły budowy powłok przywr. Wynika z nich, że oskórek jest jak gdyby zewnętrznym rąbkiem wzmiankowanych już komórek subkutikularnych. Jego struktura wskazuje, że tzw.kutikula nie jest martwym tworem, lecz bierze żywy udział w przemianie materii. Zewnętrzna więc warstwa jest silnie pofałdowana, tworząc rowki i głębsze wpuklenia tzw.mikrokosmki. Zapewnia to powłokom dużą powierzchnię wymiany gazowej, a być może i troficznej. Aktywność tej warstwy potwierdza obecność w niej pęcherzyków pinocytarnych i licznych mitochondriów. Zewnętrzna warstwa powłok oddzielona jest od warstwy wewnętrznej błoną podstawową, przebitą przez subkutikularne kanały uchodzące do gruszkokształtnych, wydłużonych komórek subkutikularnych. Te ostatnie wypełnione są cytoplazmą, zawierającą liczne mitochondria.*Tasiemce (Cestoda)
Ich ciało pokryte jest bezpostaciowym oskórkiem, podobnie jak u przywry. Pod bezpostaciowym oskórkiem, okrywającym całe ciało, umieszczone są gruszkowatego kształtu komórki nabłonka, których wąskie szyjki odchodzą do oskórka. U tasiemców, w odróżnieniu od przywr, pogrążony w parenchymie nabłonek tworzy bardziej prawidłową warstwę. Istnieją jednak dość znaczne różnice, pozostające w związku z brakiem przewodu pokarmowego u Cestoda i przejęciem przez powłoki ich ciała funkcji wchłaniania, a prawdopodobnie również trawienia pokarmów. Zewnętrzna warstwa ciała pokryta rąbkiem mikrokosmków i przewiercona porowatymi kanałami. Ponadto warstwa ta jest znacznie bogatsza w wakuole i mitochondria. Komórki subkutikularne tasiemców mają liczne kropelki tłuszczowe i krystaliczne inkluzje, które nie występują u przywr.
Tak więc powłoki ciała pasożytniczych płazińców, oprócz pełnienia funkcji właściwej powłokom ciała chroniących organizm przed szkodliwymi wpływami środowiska zewnętrznego, przejęły ponadto funkcję chłonną.
GruczoÅ‚y skórne wystÄ™pujÄ… rzadziej i ograniczajÄ… siÄ™ do „narzÄ…du ciemieniowego”, a u niektórych tasiemców krawÄ™dzi czÅ‚onów.
Wstężnice (Nemertini)
Podobnie jak u wirków, jednowarstwowy nabłonek złożony jest z walcowatych komórek, zaopatrzonych w rzęski. Pod nabłonkiem mieści się cienka i bezpostaciowa błona podstawowa. U Heteronemertini występuje ponadto druga warstwa złożona z włóknistej tkanki, do której wnikają gruczoły typu gronowego oraz włókna mięśniowe okrężne, a zwłaszcza podłużne.
Pomiędzy komórkami nabłonka występują obficie komórki gruczołowe, które nierzadko skupiają się w grona, zaopatrzone we wspólny przewód wyprowadzający. Gruczoły te wytwarzają śluzowatą wydzielinę, która pokrywa powierzchnię całego ciała warstwą śluzu.
Wrotki (Rotifera)
Powłoka wrotków składa się z syncycjalnej warstwy nabłonka i wydzielanego przez nabłonek oskórka. W okolicy tułowia naskórek może ulec znacznemu zgrubieniu, tworząc w ten sposób pancerz, do którego w razie potrzeby, mogą być wciągane aparat wrotny i nóżka. Pancerz może być gładki, chropowaty, opatrzony w różne desenie, wytwarzać może kolce, a nawet długie ruchome wyrostki, typowe szczególnie dla wrotków planktonowych. Bardzo ciekawy pod tym względem jest rodzaj Pedalion, którego przedstawiciele zaopatrzeni są zawsze sześć ruchliwych wyrostków, za pomocą których mogą wykonywać duże skoki. Osiadłe wrotki wydzielają często galaretowatą otoczkę, którą niekiedy misternie oblepiają obcymi ciałami.
Na grzbietowej stronie tułowia, poniżej aparatu wrotnego, występuje charakterystyczny, pojedynczy głaszczek; podobne głaszczki, w liczbie jednej pary, spotykane są u większości wrotków w tylnej części tułowia.
Obleńce (Nemathelminthes)
*Nicienie (Nematoda)
Oskórek jest najczęściej gładki lub poprzecznie drobno prążkowany. U nielicznych stosunkowo form prążkowanie poprzeczne jest głębokie i robi wrażenie pierścieni. U wolno żyjących nicieni oskórek pokryty jest często szczecinkami, a u niektórych nicieni pasożytniczych nawet kolcami. U niektórych pasożytów biegną wzdłuż boków ciała węższe lub szersze oskórkowe skrzydełka.
U dużych nicieni pasożytniczych oskórek ma skomplikowaną budowę i składa się z kilku warstw włókienek oraz substancji ziarnistej. Mikroskop elektronowy różnicuje kilkanaście warstw u dużych glist. U mniejszych nicieni liczba ich jest mniejsza. Pod względem chemicznym substancja oskórka zbliżona jest do albuminoidów, kollagenu, elastyny lub żelatyny. Inni autorzy natomiast widzą w nim duże powinnowactwo do keratyny.
Warstwa podoskórkowa występuje bezpośrednio pod oskórkiem. U przeważającej liczby wolno żyjących nicieni, mniejszych pasożytów i larw pasożytów warstwa znajdująca się pod oskórkiem jest warstwą komórkową, natomiast u dużych nicieni warstwa ta stanowi syncytium, w którym występują liczne jądra i włókienka oporowe. Po stronie grzbietowej i brzusznej oraz po bokach hypoderma tworzy zgrubienia: wałek grzbietowy, wałek brzuszny i dwa wałki boczne. Wałki boczne są bardzo spłaszczone, przy czym przebiegają w nich przewody wydalnicze. Ponadto u niektórych nicieni występują jeszcze wąskie wałki przyśrodkowe (przygrzbietowe i przybrzuszne).
GruczoÅ‚y skórne wystÄ™pujÄ… stosunkowo częściej u wolno żyjÄ…cych nicieni niż u pasożytów. Do najbardziej rozpowszechnionych wÅ›ród pierwszych należą gruczoÅ‚y ogonowe, które otwierajÄ…c siÄ™ na wierzchoÅ‚ku ogona wydzielajÄ… lepkÄ… ciecz, za pomocÄ… której nicienie przyczepiajÄ… siÄ™ do podÅ‚oża. U tych samych nicieni, podobnie zresztÄ… jak u wielu gatunków pasożytniczych, spotykamy czÄ™sto również jednokomórkowy „gruczoÅ‚ brzuszny”, którego ujÅ›cie znajduje siÄ™ po stronie brzusznej w przedniej części ciaÅ‚a. Ponadto w okolicy ogonowej u przedstawicieli jednej z podgromad wystÄ™pujÄ… dwa drobne gruczoÅ‚y, otwierajÄ…ce siÄ™ po bokach ciaÅ‚a w okolicy ogonowej. Znaczenie tych gruczołów nie jest znane.
*Nitnikowce (Gordiacea)
Dość gruby oskórek, pokrywający całe ciało, jest wytworem jednowarstwowego nabłonka. Pod tym nabłonkiem, podobnie jak u nicieni, leży warstwa mięśni podłużnych.
Pierścienice (Annelida)
*Wieloszczety (Polychatea)
Po bokach segmentów tułowia występują uwydatnione wyrostki ciała, zwane przynóżkami, na których osadzone są pęczki szczeci. Ubarwienie wieloszczetów jest niekiedy bardzo żywe i zależy od pigmentu skóry, zabarwienia płynu wypełniającego jamę ciała, a czasem od szczeci pokrywających powłokę ciała, a rozszczepiających światło jak siatka dyfrakcyjna.
Całe ciało pokryte jest cienką warstwą oskórka, jednak u większości gatunków, należących do dawnej grupy pierwieńców, napotkać można miejscami nabłonek rzęskowy, co uważane jest za jedną z pierwotnych cech tych robaków. Tak więc każdy segment otoczony jest dwoma wieńcami rzęsek, z których jeden znajduje się na przednim, drygi zaś na tylnym brzegu pierścienia. Ponadto u przedstawicieli tej samej rodziny biegnie po stronie brzusznej podłużna rynienka pokryta nabłonkiem rzęskowym.
Pomiędzy oporowymi komórkami nabłonka znajdują się liczne komórki gruczołowe, z których najważniejsze są wydzielające śluz. Wydzielina ta u gatunków osiadłych krzpenie, tworząc mocną rurkę chroniącą wieloszczety od napaści. Tego rodzaju rurka jest często wzmocniona przygodnym materiałem, pochodzącym z otoczenia, a więc ziarenkami piasku, drobnymi skorupkami mięczaków. Rzadziej natomiast gruczołowa wydzielina przesycona jest solami wapniowymi. Nasady komórek zrastają się, tworząc dość grubą błonę podstawową.
*SkÄ…poszczety (Oligochatea)
Powierzchnia ciała pokryta jest śluzem. W pokryciu ciała niektórych metamerów znajdują się liczne jednokomórkowe gruczoły, wytwarzające śluzową mufkę (kokon), do której zostają złożone jaja.
Płat przedgębowy, w przeciwieństwie do takiegoż płata u wieloszczetów, pozbawiony jest czułków i wąsów. Krótki segment gębowy jest zawsze pozbawiony szczeci. Wąsy lub przyssawka występują na ostatnim członie tylko wyjątkowo.
W nabłonku znajdują się liczniejsze gruczoły komórkowe wydzielające śluz. Pomiędzy nasadą nabłonka znajdują się liczne drobne komórki klinowatego kształtu, które zastępują zużyte komórki nabłonka.
W związku z mniejszym znaczeniem szczeci u skąposzczetów rozwinięta jest również słabiej muskulatura poruszająca kieszonki, w których są osadzone szczeci.
*Pijawki (Hirudinea)
Wór powłokowo-mięśniowy składa się z naskórka, warstwy mezenchymy włóknistej przylegającej do niego i niekiedy przybierającej charakter skóry właściwej oraz kilku warstw mięśni o różnym przebiegu. Jednowarstwowy nabłonek pokryty jest oskórkiem, który co kilka dni jest zrzucany i odnawiany. Dolne części komórek nabłonka są luźno ułożone, dzięki czemu mogą między nie wnikać kapilary naczyniowe, delikatne kanały jamy ciała, drobne zakończenia nerwowe, wypustki komórek barwnikowych, komórki pełzakowate oraz włókna warstwy skórnej. Powiązania tego typu komórek nabłonka z układem krążenia, ukł.nerwowym oraz komórkami barwnikowymi usprawniają wymianę gazową, reakcję na bodźce zewnętrzne, z czym wiąże się m.in. zmiana ubarwienia ciała pijawek.
NabÅ‚onek przebijajÄ… wÄ…skie przewody wyprowadzajÄ…ce jednokomórkowych gruczołów Å›luzowych, których wydzielina zwilża powierzchniÄ™ ciaÅ‚a zwierzÄ™cia. Komórki gruczoÅ‚owe skupiajÄ… siÄ™, w dużej liczbie, w okolicy obu przyssawek i uchodzÄ… na zewnÄ…trz na brzusznej ich powierzchni. Oprócz Glossiphoniidae w okolicy siodeÅ‚kowej, poza gruczoÅ‚ami Å›luzowymi, uchodzÄ… gruczoÅ‚y chitynogenne produkujÄ…ce substancjÄ™, która tężejÄ…c tworzy osÅ‚onÄ™ kokonowÄ… oraz gruczoÅ‚y o charakterze biaÅ‚kowym wydzielajÄ…ce substancjÄ™ wypeÅ‚niajÄ…cÄ… wnÄ™trze kokonów. GruczoÅ‚y Å›linowe majÄ… ujÅ›cia na powierzchni szczÄ™k lub ryjka. SÄ… to przeksztaÅ‚cone komórki epidermy i szczególnie dobrze rozwiniÄ™te sÄ… one u pijawek krwiopijnych, u których wydzielajÄ… substancjÄ™ zapobiegajÄ…cÄ… krzepniÄ™ciu krwi – hirudynÄ™.
Epidermalne organy zmysłów wykazujÄ… kilka stopni zÅ‚ożonoÅ›ci – od prostych zakoÅ„czeÅ„ nerwowych aż do dobrze zróżnicowanych oczu. Pod epidermÄ… leży warstwa tkanki mezenchymatycznej, która zbudowana jest z substancji podstawowej oraz elementów włóknistych o charakterze włókien kolagenowych, bÄ™dÄ…cych wytworem fibroblastów. W warstwie tej skupione sÄ… gwiaździstego ksztaÅ‚tu komórki barwnikowe – chromatofory, których wypustki zbliżajÄ… siÄ™ do siebie tworzÄ…c rodzaj sieci. W zależnoÅ›ci od rodzaju ziaren barwnika wystÄ™pujÄ…cego w ich cytoplazmie wyróżnia siÄ™ chromatofory czarne, zielone, brunatne, żółtobrÄ…zowe, oliwkowe i czerwonobrunatne oraz żółto-zielono-brÄ…zowe i jasnopomaraÅ„czowe u mÅ‚odych. Komórki barwnikowe wystÄ™pujÄ… także w głębszych partiach ciaÅ‚a. Ubarwienie pijawek jest dość różnorodne i czasem bardzo swoiste w porównaniu do innych pierÅ›cienic. Zależy ono od rodzaju chromatoforów, stopnia skupienia albo rozproszenia ziaren barwnika, na co wpÅ‚ywajÄ… czynniki zewnÄ™trzne poprzez ukÅ‚ad neurohormonalny zwierzÄ™cia. Wzory, które tworzy ubarwienie w postaci plam i linii uzależnione sÄ… od iloÅ›ci nagromadzonych odpowiednio rodzaju chromatoforów, co można zaobserwować we wczesnych stadiach rozwojowych pijawek. Niektóre spoÅ›ród Glossiphoniidae i Erpobdellidae sÄ… biaÅ‚awe i nieco przezroczyste, natomiast Hirudo i Haemopis posiadajÄ… ciemniejszy grzbiet oraz jaÅ›niejszÄ…, nakrapianÄ… brzusznÄ… część ciaÅ‚a. Pijawka lekarska po stronie grzbietowej posiada podÅ‚użne paski od czerwonożółtych do brÄ…zowych na ciemnozielonkawym tle.
Mięczaki (Mollusca)
*Åšlimaki (Gastropoda)
Powierzchnię ciała slimaków stanowi nabłonek migawkowy, z licznymi gruczołami śluzowymi. Na uwagę zasługuje gruczoł hipobranchialny, znajdujący się w jamie płaszczowej. U niektórych morskich ślimaków jego wydzielina jest źródłem niezwykle trwałego barwnika (purpura), używanego w starożytności do farbowania tkanin.
*Małże (Bivalvia)
W nabłonku małżów, znajdują się liczne gruczoły, przede wszystkim śluzowe. Gruczoły jamy i bruzdy wydzielają substancję, która krzepnie w elastyczne nitki. Powstający w ten sposób pęczek włókien przyczepia się do, najczęściej twardego, podłoża. U innych gatunków wyspecjalizowane gruczoły wydzielają silnie kwaśną substancję zdolną rozpuszczać wapienne podłoże. Niektóre produkują świecący śluz.
Stawonogi (Arthropoda)
Pancerz zewnętrzny jest tworem oskórkowym (kutikularnym) jednowarstwowego nabłonka pokrywowego (cecha bezkręgowców), zwanego hypodermą. Grubość wytworzonej przezeń kutikuli przewyższa z reguły dziesięciokrotnie, a w wielu przypadkach kilkasetkrotnie grubość warstwy komórek twórczych. Budowa kutikuli jest bardzo złożona, zarówno pod względem morfologicznym, jak i chemicznym, zwłaszcza u form tak wysoko wyspecjalizowanych, jakimi są owady.
Oskórek jest zbudowany na przemian z warstw chitynowych i białkowych, o strukturze ultrablaszkowej, jest on skomplikowany chemicznie. W skład jego wchodzą: czysta chityna, która jest substancją przezroczystą, elastyczną, o stosunkowo dużej przepuszczalności dla wody i proteiny ulegająca silnej sklerotyzacji (stwardnieniu jakby garbowaniu) pod wpływem różnych związków (fenoli, chinonów i innych), wskutek czego staje się bardzo odporna na czynniki chemiczne i fizyczne, a przede wszystkim nieprzepuszczalna dla wody i rozpuszczonych w niej związków. W elastycznych partiach stawowych mamy do czynienia prawie wyłącznie z błonami chitynowymi. Natomiast u niektórych grup zwierzęcych, jak skorupiaki wyższe i inne, kutikula zostaje dodatkowo wzmocniona przez nasycenie solami wapnia i fosforu stając się twardym, nieprzenikliwym pancerzem. Pod względem chemicznym chitynę ogólnie uważamy za aminopolisacharyd o wiązaniu łańcuchowym.
W budowie morfologicznej oskórka można wyróżnić następujące warstwy: warstwę okrywającą - epicuticula, oskórek zewnętrzny albo pigmentowy - exocuticula i oskórek wewnętrzny - endocuticula. Warstwa okrywająca o charakterze woskowo-lipidowym, odznacza się ogromną odpornością i mimo swej cienkości gwarantuje całkowitą ochronę zewnętrzną ciała i zupełną nieprzepuszczalność dla wody. Wyróżniają się w niej co najmniej cztery podwarstwy. Występuje tu swoista substancja lipoidalna, zwana kutikuliną, zbudowana z kwasów tłuszczowych i cholesterolu.
Twarda warstwa oskórka jest zazwyczaj zabarwiona barwnikami z grupy melanin i karotenoidów. Jest to warstwa jednorodna o barwie bursztynu w różnych odcieniach, a głównym jej składnikiem jest sklerotyna. Jest to substancja białkowa zgarbowana chinonami. Chinony reagują z wolnymi grupami aminowymi sąsiednich łańcuchów białkowych przemieniając początkowo miękką substancję białkową w twardy materiał o charakterze rogu. Exocuticula jest niekiedy oddzielona od warstwy wewnętrznej przez warstwę zwaną mezokutikula, mająca właściwości egzokutikuli, lecz bezbarwna.
Endokutikula, gruba, elastyczna, bezbarwna, o budowie warstwowej, stanowi główną część kutikuli. Jest ona utworzona z listewek przebiegających równolegle do powierzchni hypodermy, a których grubość powiększa się od zewnątrz do wewnątrz. Ślizganie się listewek w płaszczyźnie ich styku zapewnia elastyczność i rozciągliwość błon stawowych, zbudowanych z endokutikuli. W skład endokutikuli wchodzi głównie chityna (60% u karaczana) oraz białko, zwane rezyliną.
U owadów chityna wystÄ™puje w oskórku wÅ‚aÅ›ciwym w 60%, a w oskórku pigmentowym – w 22%, natomiast w oskórku zewnÄ™trznym brak jej zupeÅ‚nie. Zależnie od budowy pancerza stawonogi możemy podzielić na dwie grupy: stawonogi o kutikuli niezmineralizowanej oraz stawonogi o szkielecie zwapniaÅ‚ym.
Przez cała grubość kutikuli, aż do warstwy zewnętrznej, ciągną się kanaliki prostopadłe do powierzchni, w których występują wypustki protoplazmatyczne komórek hypodermy.
Kutikula sięga nieraz głęboko w obręb ciała zwierzęcia, wyścielając wewnętrzna powierzchnię jelita przedniego i jelita tylnego, przewody gruczołów (raki) lub światło układu oddechowego (tchawki owadów i wijów).
Zabarwienie ciała stawonogów zależy od rozkładu barwników w warstwie zewnętrznej, a także od zabarwienia komórek hypodermy, zwłaszcza w przypadku znacznej przezroczystości, natomiast barwy mieniące się (iryzujące) są pochodzenia fizycznego. Uwarunkowane są one rozszczepieniem i załamaniem promieni świetlnych w mikrostrukturach powierzchni pancerza lub jego tworach (łuski motyli).
Wytworzenie twardego oskórka z natury rzeczy ogranicza możliwoÅ›ci wzrostowe stawonogów. Wzrost ciaÅ‚a zachodzi jedynie w okresie wymiany starego oskórka na nowy, a wiÄ™c jest skokowy. Sama wymiana pancerza jest przeważnie zwiÄ…zana z okresami rozwojowymi i zazwyczaj odbywa siÄ™ bardzo regularnie. U organizmów przechodzÄ…cych przeobrażenia wiąże siÄ™ zwykle ze zmianÄ… postaci. Za mÅ‚odu zachodzi częściej, a w wieku dojrzaÅ‚ym – rzadko. U owadów zmiana oskórka nastÄ™puje jedynie w stadiach mÅ‚odocianych, gdyż dorosÅ‚e owady nie liniejÄ… wcale (i nie rosnÄ…), poza bardzo nielicznymi wyjÄ…tkami.
Zjawisko wymiany starego oskórka na nowy nosi nazwÄ™ linienia albo linki, natomiast stary, odrzucony oskórek nazywamy wylinkÄ…. Pod wpÅ‚ywem kreÅ›lonych hormonów nastÄ™puje wzmożone wydzielanie gruczołów linkowych jak i samych komórek hypodermy, powodujÄ…ce rozmiÄ™kczenie, a nastÄ™pnie rozpÅ‚ynnienie warstwy endokutikularnej przez fermenty proteolityczne i chitynolityczne. Kutikulina nie podlega ich dziaÅ‚aniu. W wyniku tego zostaje jakby odpreparowany powierzchowny oskórek od warstwy twórczej. W koÅ„cowym etapie pÅ‚yn linkowy jest częściowo zresorbowany, a jego skÅ‚adniki sÄ… użyte do budowy nowego oskórka. Parcie pozostaÅ‚ego pÅ‚ynu linkowego, a przede wszystkim hemolimfy, doprowadza do pÄ™kniÄ™cia starego oskórka, zwykle w okreÅ›lonym miejscu. Przez powstaÅ‚y otwór zwierzÄ™ wychodzi jak z futeraÅ‚u, łącznie ze wszystkimi wyÅ›ciółkami kutikularnymi z wnÄ™trza ciaÅ‚a. Proces linienia jest ciężkim „przeżyciem” dla zwierzÄ™cia i nieraz koÅ„czy siÄ™ jego Å›mierciÄ…. Åšwieżo wyliniaÅ‚y stawonóg jest zazwyczaj miÄ™kki, czÄ™sto bezbarwny i Å‚atwo pada ofiarÄ… swych wrogów. Zanim nastÄ…pi stwardnienie nowego oskórka, nastÄ™puje silny wzrost ciaÅ‚a z materiałów poprzednio zmagazynowanych w organizmie.
Na powierzchni oskórka może występować swoista ornamentacja lub różnego rodzaju twory, jak łuseczki, szczeci, włoski, czasem tworzące całe powierzchnie kutnerowate. Na powierzchni wewnętrznej oskórka występują wyrostki, tzw. apodemy, służące do przytwierdzania się mięśni.
*Skorupiaki (Crustacea)
Pokrycie ciała stanowi silnie rozwinięta kutikula na zewnętrznej powierzchni nabłonka pokrywowego. Odpowiada ona w zasadzie opisowi podanemu w rozdziale o stawonogach, występuje jednak dominacja chityny i protein nierozpuszczalnych i częściowo rozpuszczalnych na zimno, a całkowicie rozpuszczalnych na gorąco w wodzie. Brak natomiast zupełnie epikutikuli. Pokrycie ciała odznacza się na ogół silną impregnacją solami wapnia w formie bezpostaciowej lub krystalicznej. Występuje to szczególnie u Malacostraca.
Skorupiaki majÄ… niejednokrotnie żywe ubarwienie: czerwone, żółte, zielone, niebieskie, fioÅ‚kowe, brunatne i czarne we wszystkich odcieniach i kombinacjach. CzÄ™sto jest ono zmienne w zależnoÅ›ci od Å›rodowiska. Ubarwienie to zależy od różnego rodzaju barwników wystÄ™pujÄ…cych w stanie pÅ‚ynnym bÄ…dź ziarnistym w komórkach barwnikowych, tzw. chromatoforach, nabÅ‚onka pokrywowego lub głębiej poÅ‚ożonej tkanki łącznej. W tym przypadku barwniki przeÅ›witujÄ… przez cienkÄ… warstwÄ™ chitynowego pancerza. Czasem komórki barwnikowe tworzÄ… caÅ‚a warstwÄ™. Zmiana barwy zwierzÄ™cia zależy od stopnia rozciÄ…gniÄ™cia wypustek komórek barwnikowych. Zmiana ksztaÅ‚tów chromatoforów, a co za tym idzie – i barwy, nastÄ™puje na drodze nerwowej i nerwowo-humoralnej.
Barwy zwierzÄ™cia zależą od kombinacji chromatoforów różnej barwy. BarwÄ™ czerwonÄ… i pokrewnÄ… do żółtej nadajÄ… zwiÄ…zki karotenoidowe, ciemne, brunatne i czarne – melaniny, a niebieskie – cyjanokrystaliczna. Ta ostatnia pod wpÅ‚ywem gotowania Å‚atwo ulega rozkÅ‚adowi i wyzwala czerwone zabarwienie pochodzÄ…ce od zooerytryn.
W pancerzu wyższych skorupiaków znajduje siÄ™ karotenoid – astaksantol o wzorze sumarycznym C40H50O4, wystÄ™pujÄ…cy w postaci barwnych estrów z kwasami tÅ‚uszczowymi, które z kolei sÄ… zwiÄ…zane z biaÅ‚kiem w chromoproteidy. Wskutek denaturacji biaÅ‚ka w podwyższonej temperaturze nastÄ™puje przerwanie połączeÅ„ miÄ™dzy nabÅ‚onkiem a estrami astaksantolu i ujawnia siÄ™ czerwony barwnik karotenoidowy.
U form drobnych, planktonowych, o przezroczystym ciele, zabarwienie często jest uzależnione od rodzaju pokarmu wypełniającego przewód pokarmowy (zielone lub brunatne glony), a także i od zabarwienia kropelek tłuszczu występującego w ciele (niebieskie, czerwone).
*Pajęczaki (Arachnida)
GruczoÅ‚y jadowe majÄ… tylko niektóre pajÄ™czaki, skorpiony, pajÄ…ki, wiÄ™kszość zaleszczotków i niektóre roztocze. GruczoÅ‚y te uchodzÄ… u skorpionów na koÅ„cu odwÅ‚oka na kolcu jadowym, u pajÄ…ków – na koÅ„cu pazurów szczÄ™koczuÅ‚ków, u zaleszczotków – na koÅ„cu nogogÅ‚aszczek, u roztoczy w okolicy gÄ™bowej.
Gruczoły przędne spotykamy u pająków, zaleszczotków i niektórych roztoczy. U pająków są położone w odwłoku, u roztoczy i zaleszczotków w głowotułowiu. Wydzielina ich służy albo do ochrony jaj oraz wyścielania kryjówek mieszkalnych, albo też głównie do chwytania zdobyczy, a nawet lokomocji (pająki).
*Owady (Insecta)
Duże możliwości adaptacyjne owadów przejawiają się w ich ubarwieniu. Ogólne ubarwienie ochronne występuje wówczas, gdy owad nie rzuca się w oczy na tle swojego naturalnego środowiska. Może ono wynikać z ogólnego charakteru ubarwienia lub z podobieństwa desenia do struktury barwnej podłoża. Specjalne ubarwienie ochronne obserwujemy, gdy owad barwą i kształtem przypomina konkretne przedmioty w środowisku (mimetyzm) lub nawet inne zwierzęta. Ubarwienie może mieć charakter adaptacji typu agresywnego. Na przykład modliszki są owadami drapieżnymi, czyhającymi na zdobycz na roślinach. Są przeważnie zielone. W skrajnym przypadku pewien gatunek tropikalny ma jeden z członów odnóży chwytnych podobny do kwiatu, zarówno barwą jak i kształtem. Owady mające specjalne przystosowania, zapewniające im bezpieczeństwo (żądła, gruczoły jadowe lub zapachowe, nieprzyjemny smak lub trującą krew) są często ubarwione jaskrawo i kontrastowo w stosunku do środowiska i zwykle się nie ukrywają (osy, trzmiele). Ich rzucające się w oczy zabarwienie ma najpewniej charakter ostrzegawczy. Inne owady, nie mające wcale specjalnych środków obronnych czy odstraszających, mogą mieć rzekome ubarwienie ostrzegawcze, zwane mimikrą. Są one ogólnie podobne do innych owadów, mających specjalne narządy obronne. Zjawisko to nie jest przypadkowe o czym świadczą następujące fakty: naśladowcy żyją zawsze na tym samym terenie co modele i są od nich mniej liczni, naśladownictwo dotyczy zawsze rzucających się w oczy cech zewnętrznych i dotyczy w większym stopniu samic, jako ważniejszych w aspekcie zachowania gatunku.